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Capítulo editores: John Battles

Introducción

La biomasa es el material orgánico vivo (y a veces incluso recientemente muerto) sintetizado por plantas y otros organismos. La acumulación de biomasa en los bosques es mayor que en otros biomas de la Tierra porque los árboles deben levantar efectivamente sus hojas por encima de sus vecinos para competir por el recurso de luz; por lo tanto, la biomasa forestal proporciona el material estructural que permite que las plantas crezcan altas., La biomasa de los árboles en los bosques forma la estructura tridimensional en la que se arrastran todos los demás organismos y a la que se adaptan para el crecimiento, la supervivencia y la reproducción. Gran parte de la energía y el carbono almacenados en el bosque reside en la biomasa de los árboles y comprender los factores que regulan la biomasa forestal y su acumulación es de importancia fundamental para los ecologistas y los silvicultores, por igual.,

en su tratado clásico, patrón y proceso en un ecosistema boscoso, Bormann y Likens (1979) desarrollaron un modelo conceptual para la variación espacial y temporal en la biomasa de un bosque de frondosas del Norte, basado en observaciones en Hubbard Brook y otros bosques regionales. En el dominio temporal, propusieron cuatro fases de desarrollo del ecosistema después de perturbaciones a gran escala (por ejemplo, tormenta de viento, cosecha clara), que culminaron en una fase de estado estacionario en la que la biomasa total fluctúa alrededor de un valor de equilibrio (Figura 1)., Las mediciones en Hubbard Brook y en otros lugares de la región de frondosas del Norte han proporcionado nuevos conocimientos sobre este modelo conceptual y la magnitud y el momento de la acumulación de biomasa forestal.

la productividad primaria es el proceso resultante de la actividad fotosintética de las plantas y determina la acumulación de biomasa en los bosques. La productividad primaria neta (NPP) representa la diferencia entre la fotosíntesis bruta del follaje de las plantas y las pérdidas de energía debidas a la respiración y la mortalidad de los tejidos de las plantas., Aunque la NPP continúa en la fase de estado estacionario del desarrollo forestal, la biomasa viva deja de acumularse cuando la ganancia de carbono fotosintético se equilibra con las pérdidas de respiración y mortalidad de las plantas. In general, the rate of biomass accumulation during the transient phases of ecosystem development depends upon forest NPP; hence, there has been great interest in understanding the factors constraining NPP and how they may be affected by forest management and environmental change.,

en este capítulo, explicamos la comprensión actual de la biomasa forestal y la NPP en el contexto del ecosistema del Arroyo Hubbard, incluyendo: técnicas de medición actuales; patrones de variación temporal y espacial; los factores ambientales y bióticos que causan esta variación; y las implicaciones para las respuestas al cambio ambiental global y regional.

Biomasa Forestal

en muchos biomas, la medición directa de la biomasa se puede lograr simplemente pesando el tejido cosechado de un área medida (por ejemplo, recortando vegetación herbácea)., Esto no es práctico en los bosques y se han desarrollado enfoques indirectos. En general, estos se basan en las relaciones alométricas entre una dimensión fácilmente medida de la planta y su biomasa aérea. En Hubbard Brook, Whittaker et al. (1974) midió las dimensiones (por ejemplo, diámetro, altura, biomasa, etc.) de una muestra de 93 árboles de diferentes especies y sitios, y desarrolló ecuaciones alométricas relacionando la biomasa de árboles individuales con su diámetro y altura., Luego, midiendo el diámetro y la altura de los árboles en parcelas de muestreo de área conocida, la biomasa forestal se puede calcular aplicando las ecuaciones alométricas específicas de la especie. También se ha publicado una compilación de ecuaciones alométricas de árboles forestales en Estados Unidos (Jenkins et al. 2003). La incertidumbre estadística de estas estimaciones de biomasa aérea también se puede determinar utilizando enfoques de Monte Carlo (Yanai et al. 2010)

medir la biomasa subterránea (raíz) de los árboles puede ser más difícil. Se han aplicado enfoques tanto directos como indirectos en Hubbard Brook. Whittaker et al., (1974) en realidad excavó los sistemas de raíces de los árboles muestreados descritos anteriormente, «con el estímulo de la dinamita.»Este trabajo proporcionó un ejemplo raro en el que las ecuaciones alométricas incluyen el sistema de raíces de los árboles, pero la recuperación de las raíces finas más pequeñas (<0.5 mm de diámetro) es incompleta, y estas raíces son las más importantes funcionalmente. Alternativamente, la biomasa radicular puede medirse directamente utilizando un enfoque cuantitativo de foso del suelo en el que todas las raíces se recuperan de un foso del suelo de área y volumen conocidos. Fahey et al., (1988) aplicó este método en Hubbard Brook y encontró un acuerdo cercano con las estimaciones obtenidas usando las ecuaciones alométricas para las raíces gruesas.

La biomasa forestal representa uno de los reservorios de carbono más grandes y sensibles de la Tierra y, por esa razón, los ecologistas y los responsables políticos se han interesado mucho en los patrones espaciales y temporales de la biomasa forestal. La biomasa forestal varía notablemente entre los biomas forestales, los valores más altos se alcanzan en las selvas tropicales y templadas, los más bajos en los bosques boreales y los valores intermedios en los bosques caducifolios templados. Dentro del Valle del Arroyo Hubbard se observa un doble rango de biomasa aérea en el ca., Bosque Viejo de 100 años, con valores más bajos en bosque de abeto-abedul-abeto en suelos delgados en elevaciones más altas y valores más altos en maderas mixtas de cicuta-frondosas en el valle inferior (Figura 2).

tanto la composición de las especies arbóreas como la calidad del sitio influyen en los patrones de biomasa forestal máxima que se acumula en la región forestal del Norte. Por ejemplo, Kelty (1989) observó que los rodales mixtos de cicuta y madera dura soportan una biomasa significativamente mayor que los rodales de madera dura pura, tal vez debido a las interacciones de la arquitectura del dosel; se observa un patrón similar en el valle inferior del HBEF (Figura 2)., La influencia de la calidad del sitio también aparece claramente en el HBEF en la biomasa considerablemente mayor en suelos enriquecidos, sitios «ensenadas» en W6 en comparación con rodales adyacentes en suelos delgados de pendientes más pronunciadas (Figura 2, recuadro).

El Bosque del Norte es reconocido como un sumidero significativo para C, influyendo en el presupuesto global de C. Esto se debe en parte a que la cosecha forestal histórica en la región redujo el almacenamiento y la recuperación del bosque C al supuesto estado estacionario todavía está en progreso (Woodbury et al. 2007). ¿Cuánto tiempo podemos esperar que este servicio del ecosistema persista?, La respuesta a esta pregunta es compleja, ya que implica múltiples factores ambientales y bióticos, así como decisiones de gestión y políticas. El modelo conceptual de Bormann y Likens (1979) y su aplicación en modelos de simulación sugirieron originalmente una biomasa forestal máxima transitoria alcanzada a la edad del bosque de 150-200 años seguida de una ligera disminución a la fase de crecimiento viejo en estado estacionario (Figura 1)., Los datos empíricos del Bosque del Arroyo Hubbard indican que la biomasa de árboles vivos alcanzó una meseta mucho más baja de lo previsto y a la edad de solo 80 años, debido a una variedad de factores que incluyen plagas de insectos exóticos y patógenos (por ejemplo, la enfermedad de la corteza de Haya) y la disminución de especies no relacionadas con tales plagas (por ejemplo, arce de azúcar, abedul amarillo). En comparación, los resúmenes para la región, basados en varias fuentes, incluyendo el inventario y análisis Forestal del Servicio Forestal del USDA (Lichstein et al., 2009) sugieren un patrón intermedio, con biomasa forestal en maderas de frondosas del Norte alcanzando una asíntota a 125-150 años, a valores máximos 30% inferiores a los proyectados. Se pueden alcanzar valores máximos de biomasa más altos en sitios más ricos como los valles aluviales (Keeton 2011). Como se explica a continuación, las limitaciones de la calidad del sitio asociadas en parte con el agotamiento de los nutrientes del suelo por deposición ácida, contribuyen a la disminución de los bosques y la limitación observada de la acumulación de biomasa forestal en Hubbard Brook y otros bosques regionales (Battles et al. 2014)., Además, la inminente invasión de plagas exóticas adicionales (adelgazamiento lanoso de la cicuta, Barrenador Esmeralda del Fresno) y los efectos del cambio climático pueden limitar aún más la acumulación de biomasa forestal. La consecuencia es que los efectos combinados del agotamiento de los nutrientes del suelo, las plagas y patógenos invasores y el cambio climático podrían limitar el papel futuro de la acumulación de biomasa forestal como sumidero continuo de CO2 atmosférico.

productividad primaria

la productividad primaria (PP) se define como la tasa de energía o almacenamiento masivo en materia orgánica de plantas por unidad de superficie de la tierra., En los ecosistemas terrestres, el PP se divide convencionalmente en dos componentes: 1) la productividad primaria bruta (GPP) es la cantidad de material orgánico sintetizado por las plantas por unidad de área terrestre por unidad de tiempo, y 2) la productividad primaria neta (NPP) es la cantidad de este material orgánico que permanece después del consumo respiratorio de materia orgánica por las plantas (ar). Todos los organismos heterotróficos dependen de la NPP para sus necesidades alimentarias. En forests, Clark et al., (2001) enfatizaron que una definición de trabajo de NPP para mediciones reales debe ser adaptada de la definición formal (arriba) porque las mediciones directas de GPP y Ar no son posibles y la contabilidad de una variedad de otras pérdidas de material orgánico de tejidos vegetales durante un intervalo de medición también puede ser difícil. En teoría, la NPP podría cuantificarse como:

Eq. 1. NPP =B B + M + H + L+V,

where ∆B is net change in biomass and M, H, L, and V are losses of organic matter from plant tissues owing to mortality, herbivory, leaching and volatilization, respectively., La razón por la que debemos agregar términos de pérdida como mortalidad A ∆B al calcular la PNP forestal se ilustra en el caso en el que ∆B=0: si la biomasa viva no cambia durante un intervalo de tiempo durante el cual se producen pérdidas de material orgánico, entonces las plantas deben haber agregado nuevo material orgánico para reemplazar esas pérdidas. Por lo tanto, los Términos de pérdida serían iguales a esta nueva producción., Para estimar la NPP forestal en Hubbard Brook cuantificamos los cambios en la biomasa de árboles vivos utilizando las ecuaciones alométricas (descritas anteriormente) y estimamos los principales términos de pérdida, mortalidad de árboles y mortalidad de tejidos efímeros (hojas y raíces finas). Algunos de los otros términos de pérdida en la ecuación 1 también se han medido en Hubbard Brook. Aunque H, L y V generalmente comprenden una proporción relativamente pequeña de NPP sobre el suelo( ANPP), la herbivoría puede ser sustancial durante las irrupciones raras de insectos defoliantes., Por ejemplo, durante el año pico de una irrupción de 3 años de una oruga defoliadora (Heterocampa guttivita), alrededor del 44% del tejido foliar se consumió en el bosque de madera dura del HBEF, con parches locales de defoliación del 100% (Holmes y Sturges 1975). Por último, los Términos de pérdida de la NPP subterránea (BNPP) son notoriamente difíciles de medir y pueden abarcar una parte sustancial de la NPP que es particularmente sensible a los cambios ambientales, el clima, el CO2 atmosférico y la fertilidad del suelo.

las primeras estimaciones de ANPP del Bosque del Arroyo Hubbard fueron calculadas en la década de 1960 por Whittaker et al. (1974)., En ese momento el bosque en W6 tenía unos 50 años de edad y ANPP se estimó en 924 g/m2-año. Desde entonces, la ANPP ha disminuido considerablemente; Fahey et al. (2005) estimaron ANPP del mismo bosque a la edad ca. 90 años a 708 g / m2-año (Tabla 1). Aproximadamente la mitad de este total se asoció con el incremento de tejido leñoso y la mitad con el reemplazo de tejido efímero (principalmente follaje). El ANPP del bosque de frondosas del Norte en Hubbard Brook es similar a una variedad de otros bosques maduros dominados por Acer en todo el mundo (Tabla 2).,

la producción subterránea (BNPP) incluye el crecimiento de raíces leñosas perennes, el reemplazo de raíces finas efímeras, así como la materia orgánica asignada a hongos micorrícicos y otros flujos de rizosfera (por ejemplo, exudación de raíces). Observaciones directas de raíces finas en Hubbard Brook usando minirhizotrones indican que la mayoría de las raíces más pequeñas de primer y segundo orden tienen una vida útil de aproximadamente un año, mientras que las raíces de orden superior (orden 3-4) viven durante varios años (Tierney y Fahey 2001)., Sobre la base de estas observaciones, la producción de raíz fina (< 1mm) se ha estimado en 182 g/m2-año, considerablemente menor que la producción de tejidos efímeros sobre el suelo (342 g/m2 año; Tabla 2). Sin embargo, se ha estimado que el flujo C total de la rizosfera es tan alto como 160 g/m2-año (Fahey et al. 2005), de modo que el PNB puede representar hasta el 37% del PNB forestal total (Cuadro 1).

El patrón espacial de ANPP del Bosque del Arroyo Hubbard generalmente refleja el de biomasa (compare la Figura 2 vs.3).

por ejemplo, el 42% de la variación en la producción de biomasa leñosa se explica por la biomasa aérea en las 370 parcelas representadas en las figuras 2 y 3. El desacoplamiento más notable entre la biomasa y la productividad es para el abeto-abedul-abeto predomina en las elevaciones superiores, donde la relación producción:biomasa es notablemente más alta que en otras partes del Valle de HB., El patrón temporal de la NPP después de una perturbación a gran escala sigue el patrón habitual de aumento a un valor máximo después de unas pocas décadas, seguido de disminución a mayores edades. Tal disminución relacionada con la edad en la NPP parece ser prácticamente universal en todos los bosques (Ryan et al. 1997) y se ha atribuido a una amplia gama de causas. Estos patrones temporales y espaciales plantean la pregunta básica: ¿qué limita el PNP en el Bosque del Arroyo Hubbard?

en general, la central nuclear forestal está limitada por una variedad de condiciones ambientales (por ejemplo, temperatura) y recursos., En el clima templado frío del Noreste, la corta temporada de crecimiento durante la cual las temperaturas son adecuadas para el crecimiento de las plantas (es decir, la temporada libre de heladas promedia 145 d; Bailey et al. 2003) es una limitación fundamental para la PNP. Las limitaciones de temperatura contribuyen a la variación temporal y espacial en la NPP en Hubbard Brook. Por ejemplo, el intervalo de tiempo entre la salida de la hoja y la senescencia para los árboles caducifolios de hoja ancha varía en aproximadamente 30 d a través de los años en el HBEF (ca. 125-155 d; Bailey et al., 2003), y el rango de este índice de longitud de la estación de crecimiento a través de la elevación (480-820 m) en Hubbard Brook es de aproximadamente 21 días. Según el modelo de simulación PnET, alrededor del 25% de la variación anual en GPP se puede explicar por la duración de la temporada de crecimiento; sin embargo, la respiración de la planta también es mayor en años con estaciones largas y cálidas, por lo que el efecto en la PNP es mucho menor (por ejemplo, solo el 6% de la fotosíntesis anual neta se explica por la duración de la temporada de crecimiento; Figura 4).

otra condición atmosférica que limita la NPP forestal es la concentración atmosférica de CO2 como se demuestra en estudios de enriquecimiento de CO2 al aire libre (FACE) en varios bosques (Norby et al. 2005)., Aunque no se han llevado a cabo experimentos FACE en el HBEF, hemos utilizado el modelo PnET para evaluar los posibles efectos del aumento de CO2 en las centrales nucleares, independientemente de los efectos del cambio climático. Un efecto clave del aumento de la concentración atmosférica de CO2 en la fisiología forestal es permitir un mayor control estomático sobre la pérdida de agua. La eficiencia en el uso del agua (WUE) se define como la relación de fotosíntesis de la planta por unidad de pérdida de agua por transpiración. Mediciones recientes indican que el WUE de los bosques del noreste de los Estados Unidos ha aumentado constantemente con CO2 atmosférico en las últimas dos décadas (Keenan et al., 2013), probablemente explicando la inesperada observación de que la disminución de la evapotranspiración real de las cuencas hidrográficas HB ha acompañado el aumento de las temperaturas (véase el capítulo sobre Cambio Climático)

el resultado de la eficiencia en el uso del agua enfatiza que la disponibilidad de recursos del suelo sirve como una restricción importante en la PNP forestal. Aunque las precipitaciones son moderadamente altas en el HBEF y se distribuyen uniformemente a lo largo del año, los déficits de humedad del suelo y el estrés por sequía ocurren ocasionalmente., Las especies arbóreas dominantes son evitadoras de la sequía que cierran sus estomas a un potencial hídrico relativamente alto del suelo, reduciendo así el daño potencial pero restringiendo la ganancia fotosintética de C (Federer 1977). Notably, regional climate warming, which in the absence of CO2-induced increases in WUE would promote higher water loss by the trees, has been accompanied by increasing annual precipitation (see Climate Change chapter)

the role of soil fertility in limiting NPP of northern hardwood forests has received considerable study over the years., Basándose en un metaanálisis reciente de estudios de fertilización forestal, Vadeboncoeur (2010) concluyó que la NPP de la mayoría de los bosques jóvenes de frondosas del Norte (por ejemplo, < 30 años) respondía a la adición de N, P, K O Ca o varias combinaciones, siendo la limitación primaria por N La más común. Las pruebas de la limitación de nutrientes de la NPP en bosques maduros fueron mixtas. Los resultados recientes de un experimento en curso de enmienda de nutrientes N X P en y alrededor del HBEF sugieren que la limitación de P Puede estar generalizada en los bosques maduros de frondosas del Norte.,

los efectos de la variación natural en la disponibilidad de nutrientes del suelo sobre la acumulación de biomasa y la NPP del Bosque del Arroyo Hubbard han sido modificados por las entradas de contaminantes derivados de la actividad humana: precipitación ácida y deposición de nitrógeno. Aunque la evidencia directa de que la deposición de N ha alterado la NPP del bosque maduro es escasa, la reducción de la NPP debido al agotamiento de los cationes de base del suelo por deposición ácida se ha demostrado de manera concluyente en el experimento de remediación de AC en W1 en el HBEF(Battles et al. 2013)., Como se señaló anteriormente, la meseta inesperada en la biomasa forestal en W6 se explica en parte por este efecto. Específicamente, el agotamiento de Ca en el suelo ha limitado la acumulación de biomasa principalmente al causar la disminución de la especie dominante, el arce azucarero, que es particularmente sensible a la baja disponibilidad de Ca en el suelo (Long et al. 2009). El deterioro de la corona y la reducción de la LAI del arce azucarero, atribuida al agotamiento de la Ca del suelo, ha contribuido a la acumulación relativamente baja de ANPP y biomasa en W6 (Battles et al. 2014)., Además de la reducción de la fotosíntesis neta debido a la pérdida de LAI, los costos más altos de reparación de heridas y defensa de la planta acompañan a la nutrición deteriorada de Ca del arce azucarero en el bosque de referencia (Huggett et al. 2007; Halman et al. 2015). Según lo detallado por Tominaga et al. (2010), recovery of soil base cation status is expected to be delayed in the immediate future because of the high magnitude of 20th century losses and continuing acid deposition (albeit at lower levels).

Un interesante estudio de caso del desarrollo de biomasa forestal y NPP después de la perturbación a gran escala en maderas de frondosas del Norte es proporcionado por el estudio de deforestación en W2. Reiners et al., (2012) plantearon la hipótesis de que la perturbación extrema del tratamiento de la deforestación en W2 (véase el resumen Experimental de W2) excedería la capacidad de resiliencia de los ecosistemas forestales. En particular, el tratamiento resultó en la pérdida del 28% del stock del ecosistema de N total (así como proporciones más pequeñas de cationes base); eliminó la germinación vegetativa y la regeneración avanzada como fuentes de regeneración forestal; y redujo en gran medida la abundancia de cerezo de crecimiento rápido., Sorprendentemente, a pesar de un retraso inicial en la acumulación de biomasa y la productividad primaria neta, el bosque en W2 siguió una trayectoria similar (aunque en el extremo inferior) de sitios comparables que habían sido cosechados por métodos convencionales (Figura 5).

el crecimiento más lento y la acumulación de biomasa se observaron en la zona de elevación superior de la cuenca donde los suelos son más delgados y menos fértiles (Johnson et al. 2000). Estas observaciones ilustran que los bosques de frondosas del Norte en suelos moderadamente fértiles muestran una fuerte resiliencia de la productividad., Los mecanismos que contribuyen a esta alta resiliencia merecen un mayor estudio, pero pueden incluir la erosión biológicamente mejorada de los minerales primarios (Blum et al. 2002), fijación biológica de nitrógeno (Bormann et al. 1993) y mejora de la mineralización de la materia orgánica del suelo relativamente estable.

Forest Biomass and NPP: Questions for Further Study.

1. ¿Cuáles son los mecanismos que contribuyen a la limitación de nutrientes del suelo de la productividad forestal?

2. ¿Por qué disminuye la PNP forestal con la edad del rodal – la llamada «disminución de la PNP relacionada con la edad»?,

3. ¿Cómo varía el BNPP asociado con el flujo de carbono de la rizosfera a través del paisaje forestal, y qué factores ambientales y bióticos influyen en esta ruta de flujo?

4. ¿cómo responderá la central nuclear forestal a la mejora a largo plazo del agotamiento del calcio del suelo en WS1?

5. Por el contrario, ¿el agotamiento del calcio del suelo resultante de la cosecha de árboles enteros limitará la PNP del bosque en WS5?

6. ¿cómo responderán la PNP forestal y la acumulación de biomasa a los continuos cambios en el clima y la contaminación atmosférica por dióxido de carbono?,

tabla de contenidos

Bormann, F. H. and G. E. Likens. 1979. Patrón y proceso en un ecosistema boscoso. Springer-Verlag New York Inc. 253 pp.

Federer, C. A. 1977. La resistencia de las hojas y el potencial del xilema difieren entre las especies de hoja ancha. Forest Science 23 (4): 411-419.Holmes, R. T. and F. W. Sturges. 1975. Bird community dynamics and energetics in a northern hardwoods ecosystem. Journal of Animal Ecology 44: 175-200.

Huggett, B. A., P. G. Schaberg, G. J. Hawley and C. Eagar. 2007., La adición de calcio a largo plazo aumenta la liberación de crecimiento, el cierre de heridas y la salud de los árboles de arce azucarero (Acer saccharum) en el bosque Experimental Hubbard Brook. Canadian Journal of Forest Research 37: 1692-1700.Kelty, M. J. 1989. La productividad de la cicuta/ madera dura de Nueva Inglaterra se ve afectada por la composición de las especies y la estructura del dosel. Forest Ecology and Management 28: 237-257.

Tierney, G. L. and T. J. Fahey. 2001. Evaluating minirhizotron estimates of fine root longevity and production in the forest floor of a template broadleaf forest. Plant and Soil 229(2): 167-176.,

Vadeboncoeur M. A. 2010. Meta-análisis de experimentos de fertilización indica múltiples nutrientes limitantes en bosques caducifolios del noreste. Canadian Journal of Forest Research 40: 1766-1780. doi: 10.1139 / X10-127