table des matières

éditeurs du chapitre: John Battles

Introduction

La biomasse est la matière organique vivante (et parfois récemment morte) synthétisée par les plantes et d’autres organismes. L’accumulation de biomasse dans les forêts est plus grande que dans les autres biomes terrestres parce que les arbres doivent soulever efficacement leurs feuilles au-dessus de leurs voisins afin de rivaliser pour la ressource lumineuse; par conséquent, la biomasse forestière fournit le matériau structurel qui permet aux plantes de grandir., La biomasse des arbres dans les forêts forme la structure tridimensionnelle dans laquelle tous les autres organismes sont entraînés et à laquelle ils sont adaptés pour la croissance, la survie et la reproduction. Une grande partie de l’énergie et du carbone stockés dans la forêt réside dans la biomasse des arbres et comprendre les facteurs qui régissent la biomasse forestière et son accumulation est d’une importance fondamentale pour les écologistes et les forestiers.,

dans leur traité classique, Pattern and Process in a Forested Ecosystem, Bormann et Likens (1979) ont développé un modèle conceptuel pour la variation spatiale et temporelle de la biomasse d’une forêt de feuillus du Nord, basé sur des observations à Hubbard Brook et dans d’autres forêts régionales. Dans le domaine temporel, ils ont proposé quatre phases de développement de l’écosystème à la suite de perturbations à grande échelle (p. ex., tempête de vent, récolte en coupe à blanc), aboutissant à une phase d’équilibre au cours de laquelle la biomasse totale fluctue autour d’une valeur d’équilibre (Figure 1)., Les mesures effectuées à Hubbard Brook et ailleurs dans la région des feuillus du Nord ont fourni de nouvelles informations sur ce modèle conceptuel et sur l’ampleur et le moment de l’accumulation de biomasse forestière.

la productivité Primaire est le processus résultant de l’activité photosynthétique des plantes et détermine l’accumulation de biomasse dans les forêts. La productivité primaire nette (centrale nucléaire) représente la différence entre la photosynthèse brute du feuillage des plantes et les pertes d’énergie dues à la respiration et à la mortalité des tissus végétaux., Bien que la centrale nucléaire se poursuive dans la phase d’équilibre du développement forestier, la biomasse vivante cesse de s’accumuler lorsque le gain de carbone photosynthétique est équilibré par les pertes de la respiration et de la mortalité des plantes. En général, le taux d’accumulation de biomasse pendant les phases transitoires du développement de l’écosystème dépend des centrales nucléaires forestières; par conséquent, il y a eu un grand intérêt à comprendre les facteurs qui limitent les centrales nucléaires et comment ils peuvent être affectés par la gestion forestière et les changements environnementaux.,

dans ce chapitre, nous expliquons la compréhension actuelle de la biomasse forestière et des centrales nucléaires dans le contexte de L’écosystème de Hubbard Brook, y compris: les techniques de mesure actuelles; les modèles de variation temporelle et spatiale; les facteurs environnementaux et biotiques causant cette variation; et les implications pour les réponses aux changements environnementaux mondiaux et régionaux.

biomasse forestière

dans de nombreux biomes, la mesure directe de la biomasse peut être réalisée simplement en pesant le tissu récolté dans une zone mesurée (p. ex., couper la végétation herbacée)., Cela n’est pas pratique dans les forêts et des approches indirectes ont été développées. En général, ceux-ci reposent sur les relations allométriques entre une dimension facilement mesurée de la plante et sa biomasse aérienne. À Hubbard Brook, Whittaker et al. (1974) ont mesuré les dimensions (p. ex., diamètre, hauteur, biomasse, etc.) d’un échantillon de 93 arbres de différentes espèces et sites, et développé des équations allométriques reliant la biomasse des arbres individuels à leur diamètre et leur hauteur., Ensuite, en mesurant le diamètre et la hauteur des arbres sur des parcelles d’échantillonnage de superficie connue, la biomasse forestière peut être calculée en appliquant les équations allométriques spécifiques à l’espèce. Une compilation des équations allométriques des arbres forestiers aux États-Unis a également été publiée (Jenkins et al. 2003). L’incertitude statistique de ces estimations de la biomasse aérienne peut également être déterminée en utilisant des approches de Monte Carlo (Yanai et al. 2010)

mesurer la biomasse souterraine (racine) des arbres peut être plus difficile. Des approches directes et indirectes ont été appliquées à Hubbard Brook. Whittaker et coll., (1974) ont effectivement fouillé les systèmes racinaires des arbres échantillonnés décrits ci-dessus, « avec l’encouragement de la dynamite. »Ce travail a fourni un exemple rare dans lequel les équations allométriques incluent le système racinaire de l’arbre, mais la récupération des plus petites racines fines (<0,5 mm de diamètre) est incomplète, et ces racines sont les plus importantes sur le plan fonctionnel. Alternativement, la biomasse racinaire peut être mesurée directement en utilisant une approche quantitative de la fosse du sol dans laquelle toutes les racines sont récupérées à partir d’une fosse du sol de surface et de volume connus. Fahey et al., (1988) ont appliqué cette méthode à Hubbard Brook et ont trouvé un accord étroit avec les estimations obtenues à l’aide des équations allométriques pour les racines grossières.

la biomasse forestière représente l’un des pools de carbone les plus importants et les plus sensibles de la planète et c’est pour cette raison que les écologistes et les décideurs politiques se sont beaucoup intéressés aux modèles spatiaux et temporels de la biomasse forestière. La biomasse forestière varie considérablement d’un biome forestier à l’autre, les valeurs les plus élevées étant atteintes dans les forêts tropicales et tempérées, les valeurs les plus faibles dans les forêts boréales et les valeurs intermédiaires dans les forêts de feuillus tempérées. Dans la vallée du ruisseau Hubbard, une double gamme de biomasse aérienne est observée dans le ca., Forêt vieille de 100 ans, avec les valeurs les plus faibles dans la forêt de sapins, de bouleaux et d’épinettes sur des sols minces à des altitudes plus élevées et les valeurs les plus élevées dans les forêts mixtes de pruche et de feuillus de la basse vallée (Figure 2).

la composition des espèces d’arbres et la qualité du site influencent les profils de la biomasse forestière maximale qui s’accumule dans la région forestière du Nord. Par exemple, Kelty (1989) a observé que les peuplements mixtes de pruche et de feuillus soutiennent une biomasse significativement plus élevée que les peuplements de feuillus purs, peut-être en raison des interactions entre l’architecture de la canopée; un schéma similaire est observé dans la basse vallée à HBEF (Figure 2)., L’influence de la qualité du site apparaît également clairement à HBEF dans la biomasse considérablement plus élevée dans le sol enrichi, les sites « criques » sur W6 par rapport aux peuplements adjacents sur des sols minces de pentes plus raides (Figure 2, encart).

la forêt du Nord est reconnue comme un puits important pour la C, influençant le budget mondial de la C. Cela s’explique en partie par le fait que la récolte forestière historique dans la région a réduit le stockage et le rétablissement du C forestier à l’état d’équilibre supposé est toujours en cours (Woodbury et al. 2007). Combien de temps pouvons-nous nous attendre à ce que ce service écosystémique perdure?, La réponse à cette question est complexe, impliquant de multiples facteurs environnementaux et biotiques ainsi que des décisions de gestion et de politique. Le modèle conceptuel de Bormann et Likens (1979) et son application dans des modèles de simulation suggéraient à l’origine une biomasse forestière transitoire maximale atteinte à l’âge de 150 à 200 ans, suivie d’un léger déclin à l’état stable, Phase de croissance ancienne (Figure 1)., Les données empiriques de la forêt de Hubbard Brook indiquent que la biomasse des arbres vivants a atteint un plateau beaucoup plus bas que prévu et à l’âge de seulement 80 ans, en raison d’une variété de facteurs, y compris les insectes nuisibles exotiques et les agents pathogènes (par exemple, la maladie de l’écorce du hêtre) et le déclin des espèces En comparaison, des résumés pour la région, basés sur diverses sources, y compris L’inventaire et L’analyse des forêts du Service forestier de L’USDA (Lichstein et al., 2009) suggèrent un modèle intermédiaire, la biomasse forestière dans les feuillus nordiques atteignant une asymptote à 125-150 ans, à des valeurs maximales 30% inférieures aux prévisions. Des valeurs maximales de biomasse plus élevées peuvent être atteintes sur des sites plus riches comme les vallées alluviales (Keeton, 2011). Comme expliqué ci-dessous, les limitations de la qualité du site, en partie associées à l’épuisement des nutriments du sol par les dépôts acides, contribuent au déclin des forêts et à la limitation observée de l’accumulation de biomasse forestière à Hubbard Brook et dans d’autres forêts régionales (Battles et al. 2014)., De plus, l’invasion imminente par d’autres ravageurs exotiques (pruche laineuse, Agrile du frêne) et les effets du changement climatique peuvent encore limiter l’accumulation de biomasse forestière. Cela implique que les effets combinés de l’appauvrissement des éléments nutritifs du sol, des ravageurs et agents pathogènes envahissants et du changement climatique pourraient limiter le rôle futur de l’accumulation de biomasse forestière en tant que puits continu de CO2 atmosphérique.

productivité primaire

la productivité primaire (PP) est définie comme le taux de stockage d’énergie ou de masse dans la matière organique des plantes par unité de surface de la terre., Dans les écosystèmes terrestres, la PP est classiquement divisée en deux composantes: 1) la productivité primaire brute (GPP) est la quantité de matière organique synthétisée par les plantes par unité de surface au sol et par unité de temps, et 2) la productivité primaire nette (NPP) est la quantité de cette matière organique qui reste après la consommation respiratoire de matière organique par Tous les organismes hétérotrophes dépendent des centrales nucléaires pour leurs besoins alimentaires. Dans les forêts, Clark et coll., (2001) ont souligné qu’une définition pratique de la centrale nucléaire pour les mesures réelles doit être adaptée à partir de la définition formelle (ci-dessus) parce que les mesures directes de GPP et de Ra ne sont pas possibles et que la prise en compte d’une variété d’autres pertes de matière organique des tissus végétaux pendant un intervalle de mesure En théorie, les centrales nucléaires pourraient être quantifiées comme suit:

Eq. 1. NPP = B B + M + H + L + V,

Tableau 1. Biomasse et composantes de production de la forêt de feuillus du Nord à Hubbard Brook (adapté de Fahey et al., 2005).,>

Aboveground perennial tissues	366
Total ANPP	708 (62)
Fine roots	182
Coarse roots	76
Rhizosphere flux	160
Total BNPP
Total NPP

where ∆B is net change in biomass and M, H, L, and V are losses of organic matter from plant tissues owing to mortality, herbivory, leaching and volatilization, respectively., La raison pour laquelle nous devons ajouter des termes de perte comme la mortalité à ∆B lors du calcul de la centrale nucléaire forestière est illustrée par le cas où ∆B=0: si la biomasse vivante ne change pas sur un intervalle de temps pendant lequel les pertes de matière organique se produisent, alors les plantes doivent avoir ajouté de nouvelles matières organiques pour remplacer ces pertes. Ainsi, les termes de perte seraient égaux à cette nouvelle production., Pour estimer la centrale nucléaire forestière de Hubbard Brook, nous quantifions les changements dans la biomasse des arbres vivants à l’aide des équations allométriques (décrites ci-dessus) et nous estimons les principaux termes de perte, la mortalité des arbres et la mortalité des tissus éphémères (feuilles et racines fines). Certains des autres termes de perte de L’équation 1 ont également été mesurés à Hubbard Brook. Bien que H, L et V comprennent généralement une proportion relativement faible de centrales nucléaires aériennes (ANPP), l’herbivorie peut être importante lors de rares incursions d’insectes défoliateurs., Par exemple, au cours de l’année de pointe d’une irruption de 3 ans d’une chenille défoliante (Heterocampa guttivita), environ 44% du tissu foliaire a été consommé dans la forêt de feuillus à HBEF, avec des parcelles locales de défoliation à 100% (Holmes et Sturges, 1975). Enfin, les termes de perte pour les centrales nucléaires souterraines (BNPP) sont notoirement difficiles à mesurer et peuvent comprendre une partie importante des centrales nucléaires qui est particulièrement sensible aux changements environnementaux, au climat, au CO2 atmosphérique et à la fertilité des sols.

Les premières estimations de L’ANPP de la forêt de Hubbard Brook ont été calculées dans les années 1960 par Whittaker et al. (1974)., À cette époque, la forêt sur W6 avait environ 50 ans et ANPP a été estimé à 924 g/m2-an. Depuis lors, L’ANPP a considérablement diminué; Fahey et al. (2005) ont estimé L’ANPP de la même forêt à l’âge d’environ. 90 ans pour être 708 g / m2-an (Tableau 1). Environ la moitié de ce total était associée à l’accroissement du tissu ligneux et l’autre moitié au remplacement du tissu éphémère (principalement le feuillage). L’ANPP de la forêt de feuillus du Nord à Hubbard Brook est semblable à une variété d’autres forêts matures dominées par L’Acer dans le monde (Tableau 2).,

la production souterraine (BNPP) comprend la croissance de racines ligneuses pérennes, le remplacement de racines fines éphémères ainsi que la matière organique allouée aux champignons mycorhiziens et à d’autres flux de rhizosphère (ex. exsudation racinaire). Les observations directes de racines fines à Hubbard Brook à l’aide de minirhizotrons indiquent que la plupart des plus petites racines de premier et de deuxième ordre ont une durée de vie d’environ un an, tandis que les racines d’ordre supérieur (ordre 3-4) vivent plusieurs années (Tierney et Fahey, 2001)., Sur la base de ces observations, la production de racines fines (< 1mm) a été estimée à 182 g/m2-an, ce qui est nettement inférieur à la production de tissus éphémères aériens (342 g/m2 an; Tableau 2). Cependant, le flux total de C de la rhizosphère a été estimé à 160 g / m2-an (Fahey et al. 2005), de sorte que le BNPP peut représenter jusqu’à 37% du total des centrales nucléaires forestières (Tableau 1).

Tableau 2. Productivité primaire nette hors sol et efficacité de la production forestière pour certaines forêts matures dominées par L’Acer (D’après Fahey et al.,, 2005)

Location	Ref.d/	ANPP (g/m2-yr)	FPEa/ LAI-basis	FPEb/ Mass-basis	Wood PEc/
HBEF, NH age = 45 yr	1	924	147	2.28	na
HBEF, NH age = 85 yr	2	708	112	1.76	0.91
Indiana mesic slope	3	678	161	2.19	1.,28
Indiana bottomland	3	639	141	2.06	1.04
Wisconsin	4	755	137	2.02	1.02
Wisconsin sandy outwash	5	480	161	na	na
Wisconsin ground moraine	5	920	133	na	na
Himalayas, India	6	990	193	1.80	0.80
Upstate New York	7	772	119	2.,38	1.23

le schéma spatial de L’ANPP de la forêt de Hubbard Brook reflète généralement celui de la biomasse (comparer la Figure 2 vs. 3).

par exemple, 42% de la variation de la production de biomasse ligneuse s’explique par la biomasse aérienne dans les 370 parcelles représentées dans les figures 2 et 3. Le découplage le plus notable entre la biomasse et la productivité concerne les peuplements dominés par le sapin, le bouleau et l’épinette aux altitudes supérieures, où le rapport production / biomasse est nettement plus élevé qu’ailleurs dans la vallée HB., Le schéma temporel de la centrale nucléaire après une perturbation à grande échelle suit le schéma habituel d’augmentation jusqu’à une valeur maximale après quelques décennies, suivie d’un déclin à des âges plus élevés. Un tel déclin lié à l’âge des centrales nucléaires semble être pratiquement universel dans toutes les forêts (Ryan et al. 1997) et a été attribué à un large éventail de causes. Ces schémas temporels et spatiaux soulèvent la question fondamentale: quelles sont les limites des centrales nucléaires dans la forêt de Hubbard Brook?

en général, la centrale nucléaire forestière est limitée par une variété de conditions environnementales (p. ex., température) et de ressources., Dans le climat tempéré froid du Nord-est, la courte saison de croissance au cours de laquelle les températures conviennent à la croissance des plantes (c.-à-d., la saison sans gel est en moyenne de 145 jours; Bailey et al. 2003) est une contrainte fondamentale sur les centrales nucléaires. Les limitations de température contribuent à la variation temporelle et spatiale de la centrale nucléaire de Hubbard Brook. Par exemple, l’intervalle de temps entre la sortie des feuilles et la sénescence pour les feuillus à feuilles caduques varie d’environ 30 jours d’une année à l’autre à HBEF (env. 125-155 d; Bailey et coll., 2003), et la portée de cet indice de longueur de saison de croissance à travers l’altitude (480-820 m) à Hubbard Brook est d’environ 21 jours. Selon le modèle de simulation PnET, environ 25% de la variation annuelle de la ppm peut être expliquée par la durée de la saison de croissance; cependant, la respiration des plantes est également plus importante les années avec de longues saisons chaudes, de sorte que l’effet sur les centrales nucléaires est beaucoup plus faible (par exemple, seulement 6% de la photosynthèse annuelle nette est expliquée par la durée de la saison de croissance; Figure 4).

Une autre condition atmosphérique qui limite la centrale nucléaire forestière est la concentration atmosphérique de CO2, comme l’ont démontré les études D’enrichissement en CO2 à l’air libre (FACE) dans plusieurs forêts (Norby et al. 2005)., Bien que des expériences FACE n’aient pas été menées à HBEF, nous avons utilisé le modèle PnET pour évaluer les effets possibles de la hausse du CO2 sur les centrales nucléaires, indépendamment des effets du changement climatique. L’un des principaux effets de l’augmentation de la concentration atmosphérique de CO2 sur la physiologie forestière est de permettre un meilleur contrôle stomatique de la perte d’eau. L’efficacité d’utilisation de l’eau (WUE) est définie comme le rapport de la photosynthèse végétale par unité de perte d’eau par transpiration. Des mesures récentes indiquent que le WUE des forêts du Nord-Est des États-Unis a augmenté régulièrement avec le CO2 atmosphérique au cours des deux dernières décennies (Keenan et al., 2013), expliquant probablement l’observation inattendue selon laquelle la baisse de l’évapotranspiration réelle des bassins versants HB a accompagné la hausse des températures (voir chapitre sur le changement climatique)

le résultat sur l’efficacité de l’utilisation de l’eau souligne que la disponibilité des ressources en sol constitue une contrainte importante pour les centrales nucléaires forestières. Bien que les précipitations soient modérément élevées à HBEF et réparties uniformément tout au long de l’année, des déficits d’humidité du sol et des stress dus à la sécheresse se produisent occasionnellement., Les espèces d’arbres dominantes sont des éviteurs de sécheresse qui ferment leurs stomates à un potentiel hydrique relativement élevé, réduisant ainsi les dommages potentiels mais limitant le gain de C photosynthétique (Federer, 1977). En particulier, le réchauffement climatique régional, qui, en l’absence d’une augmentation de la WUE induite par le CO2, favoriserait une plus grande perte d’eau par les arbres, s’est accompagné d’une augmentation des précipitations annuelles (voir le chapitre sur les changements climatiques)

le rôle de la fertilité des sols dans la limitation des centrales nucléaires des forêts de feuillus du Nord a fait l’objet d’études considérables au fil des ans., D’après une méta-analyse récente des études de fertilisation forestière, Vadeboncoeur (2010) a conclu que les centrales nucléaires de la plupart des jeunes forêts de feuillus nordiques (p. ex. < 30 ans) répondaient à L’ajout de N, P, K ou Ca ou à diverses combinaisons, la limitation primaire par N étant la plus courante. Les preuves de la limitation des nutriments des centrales nucléaires dans les forêts matures étaient mitigées. Les résultats récents d’une expérience en cours d’amendement nutritionnel au N x p Dans et autour du HBEF suggèrent que la limitation du P pourrait être répandue dans les forêts matures de feuillus du Nord.,

Les effets de la variation naturelle de la disponibilité des nutriments du sol sur l’accumulation de biomasse et la centrale nucléaire de la forêt de Hubbard Brook ont été modifiés par les apports de polluants dérivés de l’activité humaine: précipitations acides et dépôts d’azote. Bien que les preuves directes que le dépôt D’azote a altéré la centrale nucléaire de la forêt mature soient rares, la réduction de la centrale nucléaire due à l’épuisement des cations basiques du sol par les dépôts acides a été démontrée de manière concluante dans L’expérience de décontamination du Ca sur W1 à HBEF(Battles et al. 2013)., Comme il a été mentionné précédemment, le plateau inattendu de la biomasse forestière sur W6 s’explique en partie par cet effet. Plus précisément, l’épuisement de l’AC dans le sol a limité l’accumulation de biomasse principalement en provoquant le déclin de l’espèce dominante, l’érable à sucre, qui est particulièrement sensible à la faible disponibilité de L’AC dans le sol (Long et al. 2009). La détérioration de la cime et la réduction de L’IAI de l’érable à sucre, attribuables à l’appauvrissement de l’AC du sol, ont contribué à l’accumulation relativement faible de L’ANPP et de la biomasse sur W6 (Battles et al. 2014)., En plus de réduire la photosynthèse nette en raison de la perte de LAI, des coûts plus élevés de réparation des plaies et de défense des plantes accompagnent la nutrition altérée de L’AC de l’érable à sucre dans la forêt de référence (Huggett et al. 2007; Halman et coll. 2015). Tel que détaillé par Tominaga et al. (2010), le rétablissement de l’état des cations basiques du sol devrait être retardé dans un avenir immédiat en raison de l’ampleur élevée des pertes du 20e siècle et de la persistance des dépôts acides (bien qu’à des niveaux inférieurs).

Une étude de cas intéressante sur le développement de la biomasse forestière et des centrales nucléaires suite à une perturbation à grande échelle dans les feuillus nordiques est fournie par l’étude de déforestation sur W2. Reiners et coll., (2012) ont émis l’hypothèse que la perturbation extrême du traitement de la déforestation sur W2 (voir résumé Expérimental W2) dépasserait la capacité de résilience des écosystèmes forestiers. En particulier, le traitement a entraîné la perte de 28% du stock d’Azote total de l’écosystème (ainsi que de plus petites proportions de cations basiques); a éliminé la germination végétative et la régénération avancée comme sources de régénération forestière; et a considérablement réduit l’abondance du cerisier des pins à croissance rapide., Étonnamment, malgré un retard initial dans l’accumulation de biomasse et la productivité primaire nette, la forêt sur W2 a suivi une trajectoire similaire à (bien que sur le bas de gamme) des sites comparables qui avaient été récoltés par des méthodes conventionnelles (Figure 5).

la croissance et l’accumulation de biomasse les plus lentes ont été observées dans la zone d’altitude supérieure du bassin versant où les sols sont plus minces et moins fertiles (Johnson et al. 2000). Ces observations montrent que les forêts de feuillus nordiques sur des sols modérément fertiles présentent une forte résilience de la productivité., Les mécanismes contribuant à cette grande résilience méritent une étude plus approfondie, mais peuvent inclure l’altération biologiquement améliorée des minéraux primaires (Blum et al. 2002), fixation biologique de l’azote (Bormann et al. 1993) et une minéralisation accrue de la matière organique du sol relativement stable.

biomasse forestière et centrale nucléaire: Questions à approfondir.

1. Quels sont les mécanismes qui contribuent à la limitation de la productivité forestière par les nutriments du sol?

2. pourquoi la centrale nucléaire forestière diminue – t-elle avec l’âge du peuplement-ce que l’on appelle le « déclin de la centrale nucléaire lié à l’âge”?,

3. comment le BNPP associé au flux de carbone de la rhizosphère varie-t-il dans le paysage forestier, et quels facteurs environnementaux et biotiques influencent cette voie de flux?

4. comment la centrale nucléaire de forest réagira-t-elle à l’amélioration à long terme de l’appauvrissement du calcium du sol sur WS1?

5. inversement, l’épuisement du calcium du sol résultant de la récolte d’arbres entiers limitera-t-il la centrale nucléaire forestière sur WS5?

6. comment les centrales nucléaires forestières et l’accumulation de biomasse réagiront-elles aux changements continus du climat et de la pollution atmosphérique par le dioxyde de carbone?,

table des matières

Bormann, F. H. et G. E. comparatifs. 1979. Modèle et Processus dans une forêt de l’Écosystème. Springer-Verlag New York Inc. 253 pp.

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