Sommario

Capitolo di redazione: Giovanni Battaglie

Introduzione

La biomassa è il materiale organico vivente (e talvolta anche recentemente morto) sintetizzato dalle piante e da altri organismi. L’accumulo di biomassa nelle foreste è maggiore che in altri biomi terrestri perché gli alberi devono effettivamente sollevare le foglie sopra i loro vicini per competere per la risorsa leggera; quindi, la biomassa forestale fornisce il materiale strutturale che consente alle piante di crescere alte., La biomassa degli alberi nelle foreste forma la struttura tridimensionale in cui tutti gli altri organismi sono trascinati e a cui sono adattati per la crescita, la sopravvivenza e la riproduzione. Gran parte dell’energia e del carbonio immagazzinati nella foresta risiede nella biomassa degli alberi e comprendere i fattori che regolano la biomassa forestale e il suo accumulo è di fondamentale importanza per gli ecologisti e i forestali.,

Nel loro classico trattato, Pattern and Process in a Forested Ecosystem, Bormann e Likens (1979) hanno sviluppato un modello concettuale per la variazione spaziale e temporale nella biomassa di una foresta di latifoglie del nord, basato su osservazioni a Hubbard Brook e in altre foreste regionali. Nel dominio temporale, hanno proposto quattro fasi di sviluppo dell’ecosistema a seguito di disturbi su larga scala (ad esempio, tempesta di vento, raccolta di clearcut), culminando in una fase stazionaria in cui la biomassa totale fluttua attorno a un valore di equilibrio (Figura 1)., Le misurazioni a Hubbard Brook e altrove nella regione settentrionale del legno duro hanno fornito nuove intuizioni su questo modello concettuale e sull’entità e la tempistica dell’accumulo di biomassa forestale.

La produttività primaria è il processo derivante dall’attività fotosintetica delle piante e determina l’accumulo di biomassa nelle foreste. La produttività primaria netta (NPP) rappresenta la differenza tra la fotosintesi lorda del fogliame delle piante e le perdite di energia dovute alla respirazione e alla mortalità dei tessuti vegetali., Sebbene la NPP continui nella fase stazionaria dello sviluppo forestale, la biomassa vivente cessa di accumularsi quando il guadagno di carbonio fotosintetico è bilanciato dalle perdite per la respirazione e la mortalità delle piante. In generale, il tasso di accumulo di biomassa durante le fasi transitorie dello sviluppo dell’ecosistema dipende dalla NPP forestale; quindi, c’è stato grande interesse a comprendere i fattori che limitano la NPP e come possono essere influenzati dalla gestione forestale e dai cambiamenti ambientali.,

In questo capitolo, spieghiamo l’attuale comprensione della biomassa forestale e della NPP nel contesto dell’ecosistema Hubbard Brook, tra cui: le attuali tecniche di misurazione; i modelli di variazione temporale e spaziale; i fattori ambientali e biotici che causano questa variazione; e le implicazioni per le risposte ai cambiamenti ambientali globali e regionali.

Biomassa forestale

In molti biomi, la misurazione diretta della biomassa può essere effettuata semplicemente pesando il tessuto raccolto da un’area misurata (ad esempio, ritaglio di vegetazione erbacea)., Questo non è pratico nelle foreste e sono stati sviluppati approcci indiretti. In generale, questi si basano sulle relazioni allometriche tra una dimensione facilmente misurata dell’impianto e la sua biomassa fuori terra. A Hubbard Brook, Whittaker et al. (1974) ha misurato le dimensioni (ad esempio, diametro, altezza, biomassa, ecc.) di un campione di 93 alberi di diverse specie e siti, e ha sviluppato equazioni allometriche relative alla biomassa dei singoli alberi al loro diametro e altezza., Quindi, misurando il diametro e l’altezza degli alberi su appezzamenti di campionamento di area nota, la biomassa forestale può essere calcolata applicando le equazioni allometriche specifiche della specie. È stata anche pubblicata una raccolta di equazioni allometriche degli alberi forestali negli Stati Uniti (Jenkins et al. 2003). L’incertezza statistica di queste stime di biomassa fuori terra può anche essere determinata utilizzando approcci Monte Carlo (Yanai et al. 2010)

Misurare la biomassa sottostante (radice) degli alberi può essere più impegnativo. Entrambi gli approcci diretti e indiretti sono stati applicati a Hubbard Brook. Il suo nome deriva da, (1974) ha effettivamente scavato i sistemi di radici degli alberi campionati sopra descritti, ” con l’incoraggiamento della dinamite.”Questo lavoro ha fornito un raro esempio in cui le equazioni allometriche includono il sistema radicale dell’albero, ma il recupero delle radici sottili più piccole (<0,5 mm di diametro) è incompleto e queste radici sono le più funzionalmente importanti. Alternativamente, la biomassa della radice può essere misurata direttamente usando un approccio quantitativo della fossa del suolo in cui tutte le radici sono recuperate da una fossa del suolo dell’area e del volume al suolo conosciuti. Fahey et al., (1988) applicato questo metodo a Hubbard Brook e trovato stretto accordo con le stime ottenute utilizzando le equazioni allometriche per le radici grossolane.

La biomassa forestale rappresenta uno dei più grandi e sensibili bacini di carbonio sulla Terra e per questo motivo, gli ecologisti e i responsabili politici sono diventati molto interessati ai modelli spaziali e temporali della biomassa forestale. La biomassa forestale varia notevolmente tra i biomi forestali, i valori più alti raggiunti nelle foreste pluviali temperate e tropicali, i più bassi nelle foreste boreali e i valori intermedi nelle foreste decidue temperate. All’interno della Hubbard Brook valley si osserva una doppia gamma di biomassa fuori terra nel ca., 100-yr-old-foresta, con valori più bassi nella foresta di abete-betulla-abete rosso su terreni sottili a quote più elevate e valori più alti in legni misti di cicuta-latifoglie nella bassa valle (Figura 2).

Sia la composizione delle specie arboree che la qualità del sito influenzano i modelli di biomassa forestale massima che si accumula nella regione forestale settentrionale. Ad esempio, Kelty (1989) ha osservato che i supporti misti hemlock-hardwood supportano biomassa significativamente più elevata rispetto ai supporti in legno duro puro, forse a causa delle interazioni dell’architettura del baldacchino; un modello simile è visto nella bassa valle a HBEF (Figura 2)., L’influenza sulla qualità del sito appare chiaramente anche a HBEF nella biomassa considerevolmente più elevata in terreni arricchiti, siti di “insenatura” su W6 rispetto a stand adiacenti su terreni sottili con pendenze più ripide (Figura 2, inset).

La foresta settentrionale è riconosciuta come un lavandino significativo per C, influenzando il budget C globale. Ciò è in parte dovuto al fatto che il raccolto forestale storico nella regione ha ridotto lo stoccaggio e il recupero della foresta C allo stato stazionario presunto è ancora in corso (Woodbury et al. 2007). Per quanto tempo possiamo aspettarci che questo servizio ecosistemico persista?, La risposta a questa domanda è complessa, coinvolgendo molteplici fattori ambientali e biotici, nonché decisioni di gestione e politiche. Il modello concettuale di Bormann e Likens (1979) e la sua applicazione nei modelli di simulazione suggerivano originariamente una biomassa forestale transitoria e massima raggiunta all’età della foresta 150-200 anni seguita da un leggero declino allo stato stazionario, fase di vecchia crescita (Figura 1)., I dati empirici della foresta di Hubbard Brook indicano che la biomassa degli alberi vivi ha raggiunto un plateau molto più basso del previsto e all’età di soli 80 anni, a causa di una varietà di fattori tra cui insetti nocivi e patogeni esotici (ad esempio la malattia della corteccia di faggio) e declini di specie non correlati a tali parassiti (ad esempio, acero da zucchero, betulla gialla). In confronto, riassunti per la regione, basati su varie fonti tra cui USDA Forest Service Forest Inventory and Analysis (Lichstein et al., 2009) suggeriscono un modello intermedio, con biomassa forestale nei legni duri del nord che raggiunge un asintoto a 125-150 anni, a valori massimi inferiori del 30% rispetto al previsto. Valori massimi di biomassa più elevati possono essere raggiunti su siti più ricchi come le valli alluvionali (Keeton 2011). Come spiegato di seguito, i limiti di qualità del sito in parte associati all’esaurimento dei nutrienti del suolo mediante deposizione acida, contribuiscono al declino delle foreste e alla limitazione osservata dell’accumulo di biomassa forestale a Hubbard Brook e in altre foreste regionali (Battles et al. 2014)., Inoltre, l’imminente invasione da parte di ulteriori parassiti esotici (hemlock lanoso adelgid, smeraldo frassino borer) e gli effetti del cambiamento climatico possono limitare ulteriormente l’accumulo di biomassa forestale. L’implicazione è che gli effetti combinati dell’esaurimento dei nutrienti del suolo, dei parassiti e degli agenti patogeni invasivi e dei cambiamenti climatici potrebbero limitare il ruolo futuro dell’accumulo di biomassa forestale come un continuo assorbimento di CO2 atmosferico.

Produttività primaria

La produttività primaria (PP) è definita come il tasso di accumulo di energia o di massa nella materia organica delle piante per unità di superficie della terra., Negli ecosistemi terrestri PP viene convenzionalmente suddiviso in due componenti: 1) produzione primaria lorda (GPP) è la quantità di materiale organico sintetizzato dalle piante per unità di superficie per unità di tempo, e 2) la produttività primaria netta (NPP) è la quantità di questo materiale organico che rimane dopo respiratorio consumo di materia organica da parte di piante (Ra). Tutti gli organismi eterotrofi si affidano alla NPP per le loro esigenze alimentari. Nelle foreste, Clark et al., (2001) ha sottolineato che una definizione di lavoro di NPP per le misurazioni effettive deve essere adattata dalla definizione formale (sopra) perché le misurazioni dirette di GPP e Ra non sono possibili e anche la contabilizzazione di una varietà di altre perdite di materiale organico dai tessuti vegetali durante un intervallo di misurazione può essere impegnativa. In teoria NPP potrebbe essere quantificato come:

Eq. 1. NPP = B B + M + H + L + V,

Tabella 1. Biomassa e componenti di produzione della foresta di latifoglie del nord a Hubbard Brook (adattato da Fahey et al., 2005).,>

Aboveground perennial tissues	366
Total ANPP	708 (62)
Fine roots	182
Coarse roots	76
Rhizosphere flux	160
Total BNPP
Total NPP

where ∆B is net change in biomass and M, H, L, and V are losses of organic matter from plant tissues owing to mortality, herbivory, leaching and volatilization, respectively., La ragione per cui dobbiamo aggiungere termini di perdita come la mortalità a B B nel calcolo della NPP forestale è illustrata dal caso in cui B B=0: se la biomassa viva non cambia in un intervallo di tempo durante il quale si verificano perdite di materiale organico, allora le piante devono aver aggiunto nuovo materiale organico per sostituire tali perdite. Pertanto, i termini di perdita sarebbero uguali a questa nuova produzione., Per stimare la NPP forestale a Hubbard Brook quantifichiamo i cambiamenti nella biomassa degli alberi vivi usando le equazioni allometriche (descritte sopra) e stimiamo i termini di perdita principale, la mortalità degli alberi e la mortalità dei tessuti effimeri (foglie e radici fini). Alcuni degli altri termini di perdita nell’equazione 1 sono stati misurati anche a Hubbard Brook. Sebbene H, L e V di solito comprendano una percentuale relativamente piccola di NPP fuori terra (ANPP), l’erbivoro può essere sostanziale durante rare irruzioni di insetti defoglianti., Ad esempio, durante l’anno di picco di un’irruzione di 3 anni di un bruco defogliante (Heterocampa guttivita) circa il 44% del tessuto fogliare è stato consumato nella foresta di latifoglie a HBEF, con macchie locali di defogliazione al 100% (Holmes e Sturges 1975). Infine, i termini di perdita per le centrali nucleari sottostanti (BNPP) sono notoriamente difficili da misurare e possono comprendere una parte sostanziale delle centrali nucleari particolarmente sensibile ai cambiamenti ambientali, al clima, alla CO2 atmosferica e alla fertilità del suolo.

Le prime stime di ANPP della foresta di Hubbard Brook sono state calcolate negli anni ‘ 60 da Whittaker et al. (1974)., A quel tempo la foresta su W6 era di circa 50 anni e ANPP è stato stimato a 924 g / m2-yr. Da quel momento ANPP è diminuito considerevolmente; Fahey et al. (2005) ANPP stimato della stessa foresta all’età di ca. 90 anni per essere 708 g / m2-anno (Tabella 1). Circa la metà di questo totale è stata associata all’incremento del tessuto legnoso e metà alla sostituzione del tessuto effimero (principalmente fogliame). L’ANPP della foresta di latifoglie del nord a Hubbard Brook è simile a una varietà di altre foreste mature dominate da Acer in tutto il mondo (Tabella 2).,

La produzione sotto terra (BNPP) comprende la crescita di radici legnose perenni, la sostituzione di radici fini effimere, nonché la materia organica assegnata ai funghi micorrizici e ad altri flussi di rizosfera (es. essudazione delle radici). Osservazioni dirette di radici fini a Hubbard Brook usando minirhizotroni indicano che la maggior parte delle radici più piccole del primo e del secondo ordine hanno una durata di circa un anno mentre le radici di ordine superiore (ordine 3-4) vivono per diversi anni (Tierney e Fahey 2001)., Sulla base di queste osservazioni la produzione di radice fine (< 1mm) è stata stimata a 182 g/m2-anno, considerevolmente inferiore alla produzione di tessuti effimeri fuori terra (342 g/m2 anno; Tabella 2). Tuttavia, il flusso totale di rizosfera C è stato stimato essere alto come 160 g / m2-anno (Fahey et al. 2005) in modo che BNPP possa comprendere fino al 37% del totale delle NPP forestali (Tabella 1).

Tabella 2. Produttività primaria netta fuori terra ed efficienza della produzione forestale per foreste mature selezionate dominate da Acer (Da Fahey et al.,, 2005)

Location	Ref.d/	ANPP (g/m2-yr)	FPEa/ LAI-basis	FPEb/ Mass-basis	Wood PEc/
HBEF, NH age = 45 yr	1	924	147	2.28	na
HBEF, NH age = 85 yr	2	708	112	1.76	0.91
Indiana mesic slope	3	678	161	2.19	1.,28
Indiana bottomland	3	639	141	2.06	1.04
Wisconsin	4	755	137	2.02	1.02
Wisconsin sandy outwash	5	480	161	na	na
Wisconsin ground moraine	5	920	133	na	na
Himalayas, India	6	990	193	1.80	0.80
Upstate New York	7	772	119	2.,38	1.23

Il modello spaziale di ANPP della foresta di Hubbard Brook riflette generalmente quello della biomassa (confronta Figura 2 vs. 3).

Ad esempio, il 42% della variazione nella produzione di biomassa legnosa è spiegato dalla biomassa fuori terra attraverso i 370 appezzamenti rappresentati nelle Figure 2 e 3. Il disaccoppiamento più notevole tra biomassa e produttività è per abete-betulla-abete rosso dominato si trova alle altitudini superiori, dove la produzione:rapporto biomassa è notevolmente superiore che altrove nella valle HB., Il modello temporale di NPP a seguito di disturbi su larga scala segue il solito modello di aumento a un valore di picco dopo alcuni decenni, seguito da un declino a età maggiori. Tale declino legato all’età della NPP sembra essere praticamente universale in tutte le foreste (Ryan et al. 1997) ed è stato attribuito a una vasta gamma di cause. Questi modelli temporali e spaziali pongono la domanda di base: quali limiti NPP nella foresta di Hubbard Brook?

In generale, la centrale nucleare forestale è limitata da una varietà di condizioni ambientali (ad esempio, temperatura) e risorse., Nel clima temperato freddo del nord-est la breve stagione di crescita durante la quale le temperature sono adatte per la crescita delle piante (cioè, la stagione senza gelo in media 145 d; Bailey et al. 2003) è un vincolo fondamentale sulla NPP. Le limitazioni di temperatura contribuiscono alla variazione sia temporale che spaziale della centrale nucleare di Hubbard Brook. Ad esempio, l’intervallo di tempo tra la foglia e la senescenza per gli alberi decidui a foglia larga varia di circa 30 d negli anni a HBEF (ca. 125-155 d; Bailey et al., 2003), e la gamma di questo indice di crescita lunghezza stagione attraverso elevazione (480-820 m) a Hubbard Brook è di circa 21 giorni. Secondo il modello di simulazione PnET circa il 25% della variazione annuale in GPP può essere spiegato dalla lunghezza della stagione di crescita; tuttavia, la respirazione delle piante è maggiore anche negli anni con lunghe stagioni calde, in modo che l’effetto sulla NPP sia molto più basso (ad esempio, solo il 6% della fotosintesi annuale netta è spiegato dalla lunghezza della stagione di crescita; Figura 4).

Un’altra condizione atmosferica che limita la NPP forestale è la concentrazione di CO2 atmosferica come dimostrato negli studi di arricchimento di CO2 in aria libera (FACE) in diverse foreste (Norby et al. 2005)., Sebbene gli esperimenti FACE non siano stati condotti presso HBEF, abbiamo utilizzato il modello PnET per valutare i possibili effetti dell’aumento di CO2 sulle centrali nucleari, indipendentemente dagli effetti del cambiamento climatico. Un effetto chiave dell’aumento della concentrazione atmosferica di CO2 sulla fisiologia forestale è quello di consentire un maggiore controllo stomatico sulla perdita di acqua. L’efficienza dell’uso dell’acqua (WUE) è definita come il rapporto tra la fotosintesi delle piante per unità di perdita di acqua per traspirazione. Misurazioni recenti indicano che il WUE delle foreste nordorientali degli Stati Uniti è aumentato costantemente con la CO2 atmosferica negli ultimi due decenni (Keenan et al., 2013), probabilmente spiegando l’inaspettata osservazione che il declino dell’evapotraspirazione effettiva dagli spartiacque HB ha accompagnato l’aumento delle temperature (vedi capitolo sui cambiamenti climatici)

Il risultato dell’efficienza dell’uso dell’acqua sottolinea che la disponibilità delle risorse del suolo funge da importante vincolo per la NPP forestale. Sebbene le precipitazioni siano moderatamente elevate a HBEF e distribuite uniformemente durante l’anno, occasionalmente si verificano deficit di umidità del suolo e stress da siccità., Le specie arboree dominanti sono gli evitatori della siccità che chiudono i loro stomi a un potenziale idrico relativamente elevato del suolo, riducendo così i danni potenziali ma limitando il guadagno fotosintetico di C (Federer 1977). In particolare, il riscaldamento climatico regionale, che in assenza di aumenti indotti da CO2 in WUE promuoverebbe una maggiore perdita di acqua da parte degli alberi, è stato accompagnato da un aumento delle precipitazioni annuali (vedi capitolo sui cambiamenti climatici)

Il ruolo della fertilità del suolo nel limitare la NPP delle foreste di latifoglie settentrionali ha ricevuto notevoli studi nel corso degli anni., Sulla base di una recente meta-analisi degli studi di fertilizzazione forestale, Vadeboncoeur (2010) ha concluso che la NPP della maggior parte delle giovani foreste di latifoglie settentrionali (ad esempio < 30 yr) ha risposto all’aggiunta di N, P, K o Ca o varie combinazioni, con la limitazione primaria di N che è più comune. La prova per la limitazione nutriente di NPP nelle foreste mature è stata mista. I recenti risultati di un esperimento di modifica dei nutrienti N x P in corso e intorno a HBEF suggeriscono che la limitazione della P può essere diffusa nelle foreste di latifoglie settentrionali mature.,

Gli effetti della variazione naturale nella disponibilità di nutrienti del suolo sull’accumulo di biomassa e sulla NPP della foresta di Hubbard Brook sono stati modificati da input di inquinanti derivati dall’attività umana: precipitazione acida e deposizione di azoto. Sebbene la prova diretta che la deposizione di N abbia alterato la NPP della foresta matura sia scarsa, la riduzione della NPP a causa dell’esaurimento dei cationi di base del suolo mediante deposizione acida è stata dimostrata in modo conclusivo nell’esperimento di bonifica Ca su W1 a HBEF(Battles et al. 2013)., Come notato in precedenza, l’inaspettato plateau nella biomassa forestale su W6 è spiegato in parte da questo effetto. In particolare, l’esaurimento del Ca del suolo ha limitato l’accumulo di biomassa principalmente causando il declino della specie dominante, l’acero da zucchero, che è particolarmente sensibile alla bassa disponibilità di Ca del suolo (Long et al. 2009). Il deterioramento della corona e la riduzione del LAI dell’acero da zucchero, attribuito all’esaurimento del Ca del suolo, hanno contribuito all’accumulo di ANPP e biomassa relativamente bassi su W6 (Battles et al. 2014)., Oltre alla ridotta fotosintesi netta dovuta alla perdita di LAI, maggiori costi di riparazione delle ferite e difesa delle piante accompagnano la ridotta nutrizione Ca dell’acero da zucchero nella foresta di riferimento (Huggett et al. 2007; Halman et al. 2015). Come dettagliato da Tominaga et al. (2010), il recupero dello stato cationico di base del suolo dovrebbe essere ritardato nell’immediato futuro a causa dell’elevata entità delle perdite del 20 ° secolo e della continua deposizione acida (anche se a livelli più bassi).

Un interessante caso di studio sullo sviluppo della biomassa forestale e della NPP a seguito di disturbi su larga scala nei legni duri del nord è fornito dallo studio sulla deforestazione su W2. Reiners et al., (2012) ha ipotizzato che l’estremo disturbo del trattamento della deforestazione su W2 (vedi W2 Experimental Summary) supererebbe la capacità di resilienza dell’ecosistema forestale. In particolare, il trattamento ha comportato la perdita del 28% dello stock ecosistemico di N totale (oltre a proporzioni minori di cationi di base); ha eliminato la germinazione vegetativa e la rigenerazione avanzata come fonti di rigenerazione forestale; e ha notevolmente ridotto l’abbondanza di pin cherry a crescita rapida., Sorprendentemente, nonostante un ritardo iniziale nell’accumulo di biomassa e nella produttività primaria netta, la foresta su W2 ha seguito una traiettoria simile (anche se nella fascia bassa) a siti comparabili che erano stati raccolti con metodi convenzionali (Figura 5).

La crescita più lenta e l’accumulo di biomassa sono stati osservati nella zona di elevazione superiore dello spartiacque dove i terreni sono più sottili e meno fertili (Johnson et al. 2000). Queste osservazioni illustrano che le foreste di latifoglie settentrionali su terreni moderatamente fertili mostrano una forte resilienza della produttività., I meccanismi che contribuiscono a questa elevata resilienza meritano ulteriori studi, ma possono includere agenti atmosferici biologicamente migliorati di minerali primari (Blum et al. 2002), fissazione biologica dell’azoto (Bormann et al. 1993) e mineralizzazione migliorata della materia organica del suolo relativamente stabile.

Biomasse forestali e centrali nucleari: domande da approfondire.

1. Quali sono i meccanismi che contribuiscono alla limitazione dei nutrienti del suolo della produttività forestale?

2. Perché le centrali nucleari forestali diminuiscono con il cosiddetto “declino delle centrali nucleari legate all’età”?,

3. In che modo il BNPP associato al flusso di carbonio della rizosfera varia nel paesaggio forestale e quali fattori ambientali e biotici influenzano questo percorso di flusso?

4. In che modo la NPP forestale risponderà al miglioramento a lungo termine dell’esaurimento del calcio nel suolo su WS1?

5. Al contrario, l’esaurimento del calcio del suolo derivante dal raccolto di alberi interi limiterà il NPP della foresta su WS5?

6. In che modo le centrali nucleari forestali e l’accumulo di biomassa reagiranno ai continui cambiamenti del clima e della concentrazione atmosferica di anidride carbonica?,

Indice

Bormann, F. H. e G. E. Likens. 1979. Modello e processo in un ecosistema boschivo. Benvenuti nel nostro sito 253 pag.

Federer, CA 1977. La resistenza fogliare e il potenziale xilemico differiscono tra le specie latifoglie. Scienza forestale 23(4): 411-419.

Holmes, R. T. e F. W. Sturges. 1975. Dinamiche ed energie della comunità degli uccelli in un ecosistema di latifoglie del nord. Journal of Animal Ecology 44: 175-200.

Huggett, B. A., P. G. Schaberg, G. J. Hawley e C. Eagar. 2007., L’aggiunta a lungo termine del calcio aumenta il rilascio della crescita, la chiusura della ferita e la salute degli alberi dell’acero da zucchero (Acer saccharum) alla foresta sperimentale di Hubbard Brook. Canadian Journal of Forest Research 37: 1692-1700.

Kelty, M. J. 1989. Produttività del New England hemlock / legno duro si erge come influenzato dalla composizione delle specie e la struttura del baldacchino. Ecologia forestale e gestione 28: 237-257.per maggiori informazioni clicca qui. 2001. Valutare le stime minirhizotron di longevità fine radice e la produzione nel fondo forestale di una foresta di latifoglie temperate. Pianta e suolo 229 (2): 167-176.,

Vadeboncoeur M. A. 2010. La meta-analisi degli esperimenti di fertilizzazione indica molteplici nutrienti limitanti nelle foreste decidue nordorientali. Canadian Journal of Forest Research 40: 1766-1780. doi: 10.1139 / X10-127