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Capítulo 03: a Biomassa Florestal Primária e Produtividade

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Índice

Capítulo Editores: João Batalhas

Introdução


Figura 1. Mudanças na biomassa viva durante o desenvolvimento do ecossistema após um corte claro com base na média de duas simulações JABOWA. (Bormann and Likens, 1979).,

biomassa é o material orgânico vivo (e às vezes incluindo recentemente morto) sintetizado por plantas e outros organismos. A acumulação de biomassa nas florestas é maior do que em outros biomas da terra porque as árvores devem efetivamente levantar suas folhas acima de seus vizinhos, a fim de competir pelo recurso leve; portanto, a biomassa florestal fornece o material estrutural que permite que as plantas cresçam altas., A biomassa das árvores nas florestas forma a estrutura tridimensional na qual todos os outros organismos estão presos e à qual se adaptam para o crescimento, sobrevivência e reprodução. Grande parte da energia e do carbono armazenado na floresta reside na biomassa das árvores e compreender os fatores que regulam a biomassa florestal e sua acumulação é de importância fundamental para ecologistas e silvicultores, tanto.,

em seu clássico tratado, padrão e processo em um ecossistema florestal, Bormann e Likens (1979) desenvolveram um modelo conceitual para a variação espacial e temporal na biomassa de uma floresta de madeira dura do Norte, baseado em observações em Hubbard Brook e outras florestas regionais. No domínio temporal, propuseram quatro fases de desenvolvimento do ecossistema após perturbações em larga escala (por exemplo, windstorm, clearcut harvest), culminando numa fase em estado estacionário na qual a biomassa total flutua em torno de um valor de equilíbrio (Figura 1)., Medições em Hubbard Brook e em outros lugares da região de madeira de folhosas do Norte forneceram novos insights sobre este modelo conceitual e a magnitude e o momento da acumulação de biomassa florestal.a produtividade primária é o processo resultante da atividade fotossintética das plantas e determina a acumulação de biomassa nas florestas. A produtividade primária líquida (NPP) representa a diferença entre a fotossíntese bruta da folhagem vegetal e as perdas de energia devidas à respiração e mortalidade dos tecidos vegetais., Embora a NPP continue na fase de estado estacionário do Desenvolvimento Florestal, a biomassa viva deixa de se acumular quando o ganho fotossintético de carbono é equilibrado por perdas de respiração e mortalidade das plantas. Em geral, a taxa de acumulação de biomassa durante as fases transitórias do desenvolvimento do ecossistema depende do NPP florestal; assim, tem havido grande interesse em entender os fatores que restringem o NPP e como eles podem ser afetados pela gestão florestal e mudança ambiental.,neste capítulo, explicamos a compreensão atual da biomassa florestal e da NPP no contexto do ecossistema de Hubbard Brook, incluindo: técnicas de medição atuais; padrões de variação temporal e espacial; os fatores ambientais e bióticos que causam esta variação; e as implicações para as respostas à mudança ambiental global e regional.em muitos biomas, a medição direta da biomassa pode ser realizada simplesmente pesando o tecido colhido de uma área medida (por exemplo, cortando vegetação herbácea)., Isto é impraticável nas florestas e foram desenvolvidas abordagens indirectas. Em geral, estes dependem das relações alométricas entre uma dimensão facilmente medida da planta e a sua biomassa à superfície. Em Hubbard Brook, Whittaker et al. (1974) medir as dimensões (por exemplo, diâmetro, Altura, biomassa, etc.) of a sample of 93 trees of different species and sites, and developed allometric equations relating the biomass of individual trees to their diameter and height., Em seguida, medindo o diâmetro e a altura das árvores em parcelas de amostragem de área conhecida, a biomassa florestal pode ser calculada aplicando as equações alométricas específicas da espécie. Uma compilação de equações alométricas de árvores florestais nos EUA também foi publicada (Jenkins et al. 2003). A incerteza estatística destas estimativas de biomassa acima da superfície Pode também ser determinada utilizando abordagens de Monte Carlo (Yanai et al. 2010)

medir a biomassa do solo (raiz) das árvores pode ser mais desafiador. Tanto abordagens diretas quanto indiretas foram aplicadas em Hubbard Brook. Whittaker et al., (1974) actually excavated the root systems of the sampled trees described above, “with the encouragement of dynamite.”Este trabalho desde um raro exemplo em que equações alométricas incluem a raiz da árvore do sistema, mas a recuperação do menor raízes finas (<0,5 mm de diâmetro) é incompleta, e essas raízes são mais funcionalmente importantes. Alternativamente, a biomassa da raiz pode ser medida diretamente através de uma abordagem quantitativa do solo, na qual todas as raízes são recuperadas de um solo com área e volume conhecidos do solo. Fahey et al., (1988) applied this method at Hubbard Brook and found close agreement with estimates obtained using the allometric equations for the coarse roots.


Figura 2. Padrão espacial da biomassa estimada acima do solo na bacia hidrográfica de referência (W6) e no Vale de Hubbard Brook em 1997. O mapa W6 é baseado em uma pesquisa de 100%, com grelha de 25 x 25 m de escala espacial. As interpolações em todo o Vale baseiam-se em 450 parcelas (0,05 ha cada). As estimativas de erros são apresentadas no texto. (Fahey et al., 2005).,

a biomassa Florestal representa um dos maiores e mais sensíveis reservatórios de carbono na Terra e, por essa razão, os ecologistas e os políticos tornaram-se muito interessado em padrões espaciais e temporais da biomassa florestal. A biomassa florestal varia marcadamente entre os biomas florestais, os valores mais altos alcançados nas florestas temperadas e tropicais, os mais baixos nas florestas boreais e os valores intermediários nas florestas temperadas decíduas. No Vale de Hubbard Brook observa-se uma dupla gama de biomassa acima do solo na ca., 100-yr-old-forest, com valores mais baixos na floresta de abeto-birch-spruce em solos finos em altitudes mais elevadas e valores mais elevados em madeiras mistas de cicuta-hardwoods no vale inferior (Figura 2).tanto a composição das espécies de árvores como a qualidade dos sítios influenciam os padrões de biomassa florestal máxima que se acumula na região da floresta Setentrional. Por exemplo, Kelty (1989) observou que os estandes mistos de madeira de cicuta e madeira dura suportam biomassa significativamente maior do que os estandes de madeira dura pura, talvez por causa das interações da arquitetura de dossel; um padrão semelhante é visto no vale inferior em HBEF (Figura 2)., A influência da qualidade do local também aparece claramente no HBEF na biomassa consideravelmente mais elevada do solo enriquecido, locais “cove” no W6 em comparação com povoamentos adjacentes em solos finos de encostas mais íngremes (Figura 2, inset).

A Floresta Do Norte é reconhecida como um sumidouro significativo para C, influenciando o orçamento global C. Isto deve-se, em parte, ao facto de a colheita histórica de florestas na região ter reduzido o armazenamento e a recuperação da floresta C para o estado estacionário assumido ainda estar em curso (Woodbury et al. 2007). Quanto tempo podemos esperar que este serviço ecossistémico persista?, A resposta a esta pergunta é complexa, envolvendo múltiplos fatores ambientais e bióticos, bem como decisões de gestão e políticas. O modelo conceptual de Bormann e Likens (1979) e a sua aplicação em modelos de simulação sugeriram originalmente uma biomassa florestal transitória e máxima atingida na idade da floresta de 150-200 anos, seguida de um ligeiro declínio para a fase de envelhecimento em estado estacionário (Figura 1)., Os dados empíricos de Hubbard Brook floresta indicam que a árvore viva biomassa atingido um patamar muito mais baixo do que o previsto e com a idade de apenas cerca de 80 anos, devido a uma variedade de fatores, incluindo exóticos pragas de insetos e patógenos (e.g. faia casca de doença) e espécies declínios relacionados a tais pragas (por exemplo, açúcar de maple, birch amarela). Em comparação, resumos para a região, baseados em várias fontes, incluindo inventário e análise Florestal do Serviço Florestal da USDA (Lichstein et al., 2009) sugere um padrão intermediário, com Biomassa florestal em madeiras duras do Norte atingindo uma assintota de 125-150 anos, com valores máximos 30% inferiores aos projetados. Podem atingir-se valores máximos mais elevados de biomassa em locais mais ricos, como vales aluviais (Keeton 2011). Como explicado a seguir, as limitações de qualidade dos sítios, parcialmente associadas ao esgotamento dos nutrientes do solo por deposição ácida, contribuem para o declínio florestal e para a limitação observada da acumulação de biomassa florestal em Hubbard Brook e outras florestas regionais (Battles et al. 2014)., Além disso, a iminente invasão por pragas exóticas adicionais (hemlock woolly adelgid, Emerald ash borer) e os efeitos da mudança climática podem restringir ainda mais a acumulação de biomassa florestal. A implicação é que os efeitos combinados do esgotamento de nutrientes do solo, pragas invasivas e patógenos e alterações climáticas poderiam limitar o papel futuro da acumulação de biomassa florestal como um sumidouro contínuo para o CO2 atmosférico.

produtividade primária

produtividade primária (PP) é definida como a taxa de energia ou armazenamento de massa em matéria orgânica de plantas por unidade de superfície da terra., Em ecossistemas terrestres PP é convencionalmente dividida em dois componentes: 1) a produtividade primária bruta (GPP) é a quantidade de matéria orgânica sintetizada por plantas por unidade de área do terreno por unidade de tempo, e 2) a produtividade primária líquida (NPP) é a quantidade de material orgânico que permanece após respiratória consumo de matéria orgânica pelas plantas (Ra). Todos os organismos heterotróficos dependem da NPP para satisfazer as suas necessidades alimentares. Em florestas, Clark et al., (2001) enfatizou que a definição de trabalho de NPP para medições reais, que deverão ser adaptados a partir da definição formal (acima) devido a medições diretas de GPP e Ra não são possíveis e contabilidade para uma variedade de outras perdas de material orgânico a partir de tecidos vegetais durante um intervalo de medição também pode ser um desafio. In theory NPP could be quantified as:

Eq. 1. NPP = ∆B + M + H + L + V,

Table 1. Biomass and production components of northern hardwood forest at Hubbard Brook (adapted from Fahey et al., 2005).,> Aboveground perennial tissues 366

Total ANPP

708 (62)

Fine roots 182 Coarse roots 76 Rhizosphere flux 160

Total BNPP

Total NPP

where ∆B is net change in biomass and M, H, L, and V are losses of organic matter from plant tissues owing to mortality, herbivory, leaching and volatilization, respectively., A razão pela qual devemos adicionar termos de perda como mortalidade a ∆B ao calcular NPP florestal é ilustrada pelo caso onde ∆B=0: se a biomassa viva não muda ao longo de um intervalo de tempo durante o qual as perdas de material orgânico estão ocorrendo, então as plantas devem ter adicionado novo material orgânico para substituir essas perdas. Assim, as condições de perda seriam iguais a esta nova produção., Para estimar o NPP florestal em Hubbard Brook quantificamos as mudanças na biomassa viva das árvores usando as equações alométricas (descritas acima) e estimamos os principais termos de perda, mortalidade das árvores e mortalidade dos tecidos Efêmeros (folhas e raízes finas). Alguns dos outros termos de perda da equação 1 também foram medidos em Hubbard Brook. Apesar de H, L E V geralmente compreenderem uma proporção relativamente pequena de NPP (ANPP) acima do solo, a herbivoria pode ser substancial durante as raras irrupções de insetos desfoliantes., Por exemplo, durante o ano de pico de 3 anos irrupção de uma desfolhantes caterpillar (Heterocampa guttivita), cerca de 44% da folha de tecido foi consumida na madeira da floresta em HBEF, com manchas de 100% de desfolhação (Holmes e Sturges 1975). Por último, as condições de perda para a PPN de baixo teor (BNPP) são notoriamente difíceis de medir e podem incluir uma parte substancial da PPN que é particularmente sensível às alterações ambientais, ao clima, ao CO2 atmosférico e à fertilidade do solo.

As primeiras estimativas de ANPP da floresta de Hubbard Brook foram calculadas na década de 1960 por Whittaker et al. (1974)., Naquela época, a floresta em W6 tinha cerca de 50 anos e a ANPP foi estimada em 924 g / m2-Ano. Desde então, ANPP tem diminuído consideravelmente; Fahey et al. (2005) estimated ANPP of the same forest at age ca. 90 anos a ser 708 g / m2-Ano (Quadro 1). Cerca de metade desse total foi associado com o incremento do tecido lenhoso e metade com a substituição do tecido efêmero (principalmente folhagem). O ANPP da floresta de madeira dura do Norte em Hubbard Brook é semelhante a uma variedade de outras florestas maduras dominadas por Acer em todo o mundo (Tabela 2).,

A produção de fundo (BNPP) inclui o crescimento de raízes lenhosas perenes, a substituição de raízes finas efémeras, bem como a matéria orgânica atribuída a fungos micorrízicos e outros fluxos de rizosfera (por exemplo, exsudação de raízes). Observações diretas de raízes finas em Hubbard Brook usando minirhizotrons indicam que a maioria das menores raízes de primeira e segunda ordem têm vida útil de cerca de um ano, enquanto as raízes de ordem superior (ordem 3-4) vivem por vários anos (Tierney e Fahey 2001)., Com base nestas observações, estimou-se a produção de raiz fina ( 1mm) em 182 g/m2-Ano, consideravelmente inferior à produção de tecidos efémeros acima do solo (342 g/m2 Ano; Quadro 2). No entanto, o fluxo total da rizosfera C foi estimado em até 160 g / m2-Ano (Fahey et al. 2005), de modo que o BNPP pode incluir até 37% do total de NPP florestais (Quadro 1).

Quadro 2. Produtividade primária líquida acima do solo e eficiência de produção florestal para florestas maduras selecionadas (de Fahey et al.,, 2005)

Location

Ref.d/

ANPP

(g/m2-yr)

FPEa/

LAI-basis

FPEb/

Mass-basis

Wood PEc/

HBEF, NH age = 45 yr 1 924 147 2.28 na
HBEF, NH age = 85 yr 2 708 112 1.76 0.91
Indiana mesic slope 3 678 161 2.19 1.,28
Indiana bottomland 3 639 141 2.06 1.04
Wisconsin 4 755 137 2.02 1.02
Wisconsin sandy outwash 5 480 161 na na
Wisconsin ground moraine 5 920 133 na na
Himalayas, India 6 990 193 1.80 0.80
Upstate New York 7 772 119 2.,38 1.23


Figura 3. Padrão espacial da produtividade primária líquida estimada acima do solo em todo o Vale de Hubbard Brook para 1990-1995.As interpolações baseiam-se em 370 parcelas para as quais foi medido o crescimento de diâmetro de todas as árvores (> 10 cm DBH). As estimativas de erros são apresentadas no texto. (Fahey et al., 2005).,

o padrão espacial de ANPP da floresta de Hubbard Brook geralmente reflete o da biomassa (compare Figura 2 vs. 3).por exemplo, 42% da variação na produção de biomassa lenhosa é explicada pela biomassa acima da superfície das 370 parcelas representadas nas Figuras 2 e 3. A dissociação mais notável entre biomassa e produtividade é para abeto-bétula dominada pelas elevações superiores, onde a razão produção:biomassa é notavelmente maior do que em outras partes do Vale do HB., O padrão temporal do NPP após perturbação em larga escala segue o padrão habitual de aumento para um valor máximo após algumas décadas, seguido pelo declínio em idades maiores. Tal declínio relacionado com a idade no NPP parece ser virtualmente universal em todas as florestas (Ryan et al. 1997) e tem sido atribuída a uma vasta gama de causas. Estes padrões temporais e espaciais fazem a pergunta básica: o que limita o NPP na floresta de Hubbard Brook?em geral, a NPP florestal é limitada por uma variedade de condições ambientais (por exemplo, temperatura) e recursos., No clima temperado frio do Nordeste, a curta estação de crescimento durante a qual as temperaturas são adequadas para o crescimento das plantas (i.e., a estação livre do gelo média 145 d; Bailey et al. 2003) é uma restrição fundamental à NPP. As limitações de temperatura contribuem para a variação temporal e espacial de NPP em Hubbard Brook. Por exemplo, o intervalo de tempo entre a folha e a senescência para as árvores folhosas decíduas varia em cerca de 30 d ao longo dos anos em HBEF (ca. 125-155 d; Bailey et al., 2003), e o intervalo deste índice de comprimento de estação de crescimento através da elevação (480-820 m) em Hubbard Brook é de cerca de 21 dias. De acordo com o modelo de simulação PnET, cerca de 25% da Variação Anual do GPP pode ser explicada pela duração da estação de crescimento; no entanto, a respiração da planta também é maior em anos com estações longas e quentes, de modo que o efeito sobre o NPP é muito menor (por exemplo, apenas 6% do anual na fotossíntese líquida é explicado pela duração da estação de crescimento; Figura 4).


Figura 4., The effect of growing season length on simulated primary productivity using the model PnET-II (Alber et al. 1995) parametrized for a northern hardwood forest at the HBEF. A duração da área de folha (LAIMo) representa o produto de LAI florestal estimada diariamente e intervalos mensais de tempo para cada ano. (Fahey et al., 2005).

outra condição atmosférica que limita o NPP florestal é a concentração de CO2 atmosférico, como demonstrado em estudos de enriquecimento de CO2 com ar livre (FACE) em várias florestas (Norby et al. 2005)., Embora os experimentos FACE não tenham sido realizados no HBEF, nós temos usado o modelo PnET para avaliar possíveis efeitos do aumento de CO2 no NPP, independente dos efeitos das mudanças climáticas. Um dos principais efeitos do aumento da concentração atmosférica de CO2 na fisiologia florestal é permitir um maior controle estomatal sobre a perda de água. A eficiência de uso de água (WUE) é definida como a razão de fotossíntese da planta por unidade de perda de água por transpiração. Medições recentes indicam que a onda das florestas do nordeste dos EUA tem aumentado de forma constante com o CO2 atmosférico ao longo das últimas duas décadas (Keenan et al., 2013), provavelmente explicando a observação inesperada de que o declínio da evapotranspiração real das bacias hidrográficas do HB tem acompanhado o aumento das temperaturas (ver capítulo sobre Mudanças Climáticas)

O resultado da eficiência do uso da água enfatiza que a disponibilidade de recursos do solo serve como uma importante restrição para a NPP florestal. Embora a precipitação seja moderadamente alta em HBEF e distribuída uniformemente ao longo do ano, déficits de umidade do solo e estresse de seca ocorrem ocasionalmente., As espécies de árvores dominantes são os evitadores de secas que fecham os seus estômagos com um potencial de água do solo relativamente elevado, reduzindo assim os danos potenciais, mas restringindo o ganho fotossintético C (Federer 1977). Notavelmente, o aquecimento climático regional, que na ausência de aumentos induzidos pelo CO2 nas florestas promoveria uma maior perda de água pelas árvores, tem sido acompanhado pelo aumento da precipitação anual (ver capítulo sobre Alterações Climáticas)

O papel da fertilidade do solo na limitação da NPP das florestas de madeira dura do Norte tem recebido um estudo considerável ao longo dos anos., Com base numa meta-análise recente de estudos de fertilização florestal, Vadeboncoeur (2010) concluiu que a NPP da maioria das florestas de madeira dura do Norte mais jovens (por exemplo, 30 yr) respondeu à adição de N, P, K ou Ca ou várias combinações, com limitação primária por N sendo mais comum. A evidência de limitação de nutrientes de NPP em florestas maduras foi misturada. Resultados recentes de uma experiência de alteração de nutrientes n x P em curso na HBEF e em torno dela sugerem que a limitação P pode ser generalizada em florestas maduras de madeira dura do Norte.,os efeitos da variação natural da disponibilidade de nutrientes no solo sobre a acumulação de biomassa e a NPP da floresta de Hubbard Brook foram modificados pela introdução de poluentes derivados da actividade humana: precipitação ácida e deposição de azoto. Embora a evidência direta de que a deposição de N alterou NPP da floresta madura seja escassa, a redução da NPP devido à depleção de catiões de base do solo por deposição ácida foi mostrada conclusivamente no experimento de remediação da Ca em W1 em HBEF(Battles et al. 2013)., Como já foi referido, o planalto inesperado da biomassa florestal em W6 é explicado em parte por este efeito. Especificamente, a depleção de Ca do solo tem uma acumulação limitada de biomassa principalmente por causar o declínio da espécie dominante, o ácer do açúcar, que é particularmente sensível à baixa disponibilidade de Ca do solo (Long et al. 2009). A deterioração da coroa e a redução do LAI do ácer do açúcar, atribuída ao esgotamento da Ca do solo, tem contribuído para a acumulação relativamente baixa de EPP e biomassa em W6 (Battles et al. 2014)., Para além da redução da fotossíntese líquida devido à perda de LAI, os custos mais elevados de reparação de feridas e de defesa das plantas acompanham a má nutrição da AC de ácer na floresta de referência (Huggett et al. 2007; Halman et al. 2015). Conforme detalhado por Tominaga et al. (2010), espera-se que a recuperação do Estado de catação de base do solo sofra atrasos no futuro imediato devido à elevada magnitude das perdas do século XX e à persistência da deposição ácida (embora em níveis mais baixos).


Figura. 5., ANPP para três zonas elevacionais de W2 (diamante aberto, terceiro inferior; quadrado aberto, terceiro médio; triângulo aberto, terceiro Superior) em comparação com as médias do local para locais de colheita convencionalmente (quadrados sólidos). (Reiners et al., 2012).

Um estudo de caso interessante sobre o desenvolvimento da biomassa florestal e NPP após perturbação em larga escala nas madeiras duras do Norte é fornecido pelo estudo de desmatamento na W2. Reiners et al., (2012) hipotetized that the extreme disturbance of the desflorestation treatment on W2 (see W2 Experimental Summary) would exceed the capacity for forest ecosystem resiliência. Em particular, o tratamento resultou na perda de 28% do estoque do ecossistema de N total (bem como menores proporções de catiões de base); eliminou germinação vegetativa e regeneração avançada como fontes de regeneração florestal; e reduziu grandemente a abundância de cerejeira-Pinheira de crescimento rápido., Surpreendentemente, apesar de um desfasamento inicial na acumulação de biomassa e na produtividade primária líquida, a floresta em W2 seguiu uma trajetória semelhante (embora na extremidade baixa) de locais comparáveis que haviam sido colhidos por métodos convencionais (Figura 5).o crescimento mais lento e a acumulação de biomassa foram observados na zona altimétrica superior da bacia hidrográfica, onde os solos são mais finos e menos férteis (Johnson et al. 2000). Estas observações ilustram que as florestas de madeiras duras do Norte em solos moderadamente férteis exibem uma forte resiliência da produtividade., Os mecanismos que contribuem para esta elevada resiliência merecem um estudo mais aprofundado, mas podem incluir o aumento biológico da meteorologia dos minerais primários (Blum et al. 2002), biological nitrogen fixation (Bormann et al. 1993) e intensificou a mineralização da matéria orgânica do solo relativamente estável.

Biomassa Florestal e NPP: questões para estudo posterior.quais são os mecanismos que contribuem para a limitação dos nutrientes do solo na produtividade florestal?porque é que o NPP florestal diminui com a chamada “diminuição da NPP relacionada com a idade do povo”?,como é que a BNPP associada ao fluxo de carbono da rizosfera varia na paisagem florestal e que factores ambientais e bióticos influenciam esta via de fluxo?como é que a PPN florestal responderá à melhoria a longo prazo da depleção do cálcio no solo sobre o WS1?inversamente, a depleção do cálcio do solo resultante da colheita de árvores inteiras limitará o NPP florestal no WS5?como é que a NPP florestal e a acumulação da biomassa responderão a alterações contínuas da concentração do clima e do dióxido de carbono atmosférico?,

índice

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