L’exocytose est définie comme le transport et la fusion des vésicules sécrétoires avec la membrane plasmique et l’espace extracellulaire. Il existe trois voies d’exocytose qui délivrent des vésicules à la membrane plasmique. Présente dans toutes les cellules, la voie sécrétoire constitutive fonctionne en continu pour fournir des lipides et des protéines membranaires fraîchement synthétisés et des protéines sécrétoires solubles du réseau de Golgi directement à la membrane plasmique., La voie sécrétoire régulée se trouve dans des cellules spécialisées dont le rôle est de sécréter une cargaison spécifique, telle que des hormones, des neurotransmetteurs ou des enzymes. Dans ces cellules, les vésicules sécrétoires s’accumulent et concentrent leur cargaison à travers un processus de mouvement rétrograde à travers le Golgi. Une fois que les vésicules sont chargées à la concentration correcte, elles sont transportées via des pistes de cytosquelette près du site de sécrétion (par exemple la synapse dans les neurones) pour attendre que le signal fusionne et libère leur contenu. La troisième voie de tri implique la fusion des lysosomes avec la membrane plasmique., Cette exocytose lysosomale peut fournir une membrane supplémentaire pour la réparation, éjecter les débris non digérés hors de la cellule et sécréter une cargaison telle que le pigment .
des Exemples des trois exocytose des voies. La voie sécrétoire constitutive (flèche orange) fournit directement des lipides et des protéines membranaires fraîches à la membrane cellulaire. La voie régulée (flèches vertes) est utilisée pour des cargaisons spécifiques telles que les hormones et les neurotransmetteurs. Les vésicules sécrétoires circulent et s’accumulent à la membrane, où elles attendent un signal de libération., La voie lysosomale transporte directement la cargaison vers la membrane (flèche rouge), ou digère et éjecte les débris hors de la cellule (flèches roses).
dans la majorité des cellules, les vésicules sont transportées le long des voies des microtubules à l’aide de moteurs kinésine ou dynéine vers l’extrémité plus ou moins des microtubules, respectivement . Cependant, des vésicules peuvent également être trafiquées le long du cytosquelette d’actine utilisant des moteurs de myosine II et de myosine V , ., La diaphonie entre les réseaux d’actine et de microtubules influence également le mouvement des vésicules sécrétoires, des travaux récents montrant que RhoA, et son effecteur en aval, le nucléateur d’actine formine mDia1 comme régulateur clé de la mobilité des vésicules le long des pistes de microtubules .
Une fois que les vésicules ont été acheminées à l’emplacement correct, l’étape suivante consiste à s’attacher et à s’arrimer à la membrane plasmique, puis à fusionner la membrane. Ces étapes sont catalysées par de petites GTPases de la famille Rab, des effecteurs associés Rab et des protéines SNARE., Dans la fusion classique à effondrement complet, lorsque la vésicule fusionne avec la membrane plasmique, les deux bicouches lipidiques se rejoignent, la vésicule libère son contenu, s’aplatit et s’incorpore dans la membrane cellulaire. La fusion Non classique implique des vésicules fusionnant de manière transitoire avec la membrane, libérant leur contenu et bourgeonnant rapidement., Cette voie kiss-and-run est caractérisée par la réutilisation et le recyclage des vésicules et est souvent observée dans les synapses neuronales
exocytose et mécanique cellulaire
afin d’éviter de multiples événements d’exocytose à effondrement complet perturbant la taille ou la forme de la cellule, l’endocytose élimine et recycle rapidement les composants vésiculaires de la membrane. Cependant, ce recyclage et cette distribution de membrane par exocytose peuvent être utilisés par la cellule pour agrandir la membrane et la surface lors des changements de forme de la cellule., Ceci est particulièrement pertinent pour les cellules subissant un stress mécanique, qui se produit lors de processus tels que la cytokinèse, la phagocytose et la réparation des plaies.
l’interaction entre la tension membranaire, le déploiement et le trafic a été démontrée par un certain nombre d’études. Dans les fibroblastes, la cellule se propage et augmente la surface initialement par extension de lamellipodia et le déploiement du réservoir membranaire stocké dans des microvillosités et des blebs pliés., Une fois ces réserves membranaires épuisées, une augmentation de la tension membranaire active la deuxième étape de l’étalement, où un nouvel apport de membrane est amené au bord d’attaque par exocytose. Ces vésicules exocytaires contiennent principalement des protéines à ancrage glycosylphosphatidylinositol (GPI) et sont acheminées vers la membrane de manière indépendante des microtubules. Au cours de ce processus de propagation plus lent, l’exocytose augmente la surface de la membrane plasmique d’environ 50%. , , , ., Ce processus séquentiel de déploiement membranaire suivi d’exocytose se produit également pour faciliter les changements de forme des cellules macrophages pendant la phagocytose .
récemment, la tension membranaire a également été impliquée dans la régulation du type de fusion vésiculaire au cours de l’exocytose. L’Inhibition de la petite GTPase Cdc42 de la famille Rho a conduit à une altération de l’exocytose, car les vésicules étaient incapables d’agrandir le pore de fusion créé au début de la fusion membranaire. Cela a entraîné une exocytose des vésicules par fusion kiss-and-run plutôt que par effondrement complet., La mesure de la tension membranaire à l’aide d’une pince à épiler optique a révélé que le renversement du Cdc42 réduisait la tension membranaire, ce qui était responsable du changement dans le mode d’exocytose .